TARGAS-1/FMS-2]花后玉米夜間高溫會增加夜間呼吸，阻礙生長，降低光合作用及籽粒數(shù)量

　　高溫會對作物生長和發(fā)育造成不可逆轉(zhuǎn)的損害，并降低作物產(chǎn)量。對作物代謝的影響取決于暴露于高溫（即高于環(huán)境溫度10–15°C）的強(qiáng)度和持續(xù)時間。然而，對產(chǎn)量的影響取決于暴露時作物的生長階段。在過去的幾年中，全球每天夜間的低溫增幅比最高溫度增加了兩倍多，夜間溫度呈顯著增加趨勢。在田間條件下，幾乎沒有證據(jù)表明玉米生長和產(chǎn)量對夜間高溫（HNT）的反應(yīng)。

　　阿根廷國立東北大學(xué)（FCA-UNNE）農(nóng)業(yè)學(xué)院玉米栽培創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)在阿根廷科連特斯實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行玉米高溫相關(guān)研究，利用美國PP Systems公司的TARGAS-1便攜式光合作用測定系統(tǒng)與英國Hansatech公司生產(chǎn)的FMS-2脈沖調(diào)制式熒光儀，旨在評估花后玉米夜間高溫（HNT）對玉米籽粒數(shù)量（KN）、作物生長率（CGR）、輻射利用效率（RUE）、夜間呼吸速率（Rn）、光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊?，以及確定測量的生理性狀之間的關(guān)聯(lián)。研究結(jié)果“High night temperature during maize post- flowering increases night respiration and reduces photosynthesis, growth and kernel number”發(fā)表在Journal of Agronomy and Crop Science（IF=4.153）雜志上。

　　圖1各處理玉米穗部溫度變化曲線

表1夜間高溫（HNT）和夜間環(huán)境溫度（ANT）處理期間的環(huán)境參數(shù)對比

　　注：2017年、2018年和2019年作物年進(jìn)行了三次實(shí)驗(yàn)（實(shí)驗(yàn)1、2和3）。測定了夜間供暖期間（晚7點(diǎn)至早7點(diǎn)，共計12小時）的夜間平均氣溫、最低氣溫和最高氣溫（分別為NTm、NTmn和NTmx）。溫差(?T）為HNT和ANT中的溫度差、日累積熱單位（TU）、夜間平均相對濕度（RHn）和日累積入射光合有效輻射（IPAR）。圖1為三年試驗(yàn)中各處理玉米穗部的溫度變化曲線，實(shí)線和虛線分別表示玉米開花后的夜間高溫（HNT）或夜間環(huán)境溫度（ANT）。試驗(yàn)1、2和3期間，HNT的夜間平均氣溫ANT分別高4.3、2.3和4.3°C（表1）。玉米植株的冠層溫度及熱量分布較為均勻。此外，與ANT相比，HNT處理下夜間溫度的增加并未導(dǎo)致夜間相對濕度的差異（表1）。且實(shí)驗(yàn)1比實(shí)驗(yàn)2和3的夜間溫度更低（圖1），這反映在較低的累積熱單位值中（表1）。

表2夜間高溫（HNT）和夜間環(huán)境溫度（ANT）處理期間的玉米生長參數(shù)對比

　　注：夜間呼吸（Rn）、葉重差（LWd）、凈光合速率（Amax）、光系統(tǒng)II的最大量子產(chǎn)量（Fv/FM）和細(xì)胞膜穩(wěn)定性（分別為CMS1和CMS2）表2可以看出，夜間高溫導(dǎo)致玉米夜間呼吸（Rn）和葉重差異顯著增加。兩個品種中，St表現(xiàn)出比Te更低的夜間呼吸速率。這種差異的大小在不同的熱狀態(tài)下有所不同。HNT處理對Te品種夜間呼吸的影響更大，在HNT處理下，實(shí)驗(yàn)3測得的凈光合速率（Amax）相比于對照降低了16.6%。并且觀察到Amax的顯著差異，雖然Fv/Fm和Fo/Fm未有明顯降低，但可以看出Rn和Amax之間存在強(qiáng)烈的負(fù)關(guān)系，表明高Rn可能會對Amax產(chǎn)生間接影響，從而改變碳平衡和生長。

　　圖2 夜間呼吸（Rn）與葉溫之間的關(guān)系     　　圖3 葉重差（LWd）與夜間呼吸（Rn）的關(guān)系

圖4  凈光合作用（Amax）與夜間呼吸（Rn、A和B）之間的關(guān)系，以及作物生長速率（CGRD）與凈光合（Amax；C和D）之間的聯(lián)系。

　　注：數(shù)據(jù)收集于2018年（實(shí)驗(yàn)2、A和C）和2019年（實(shí)驗(yàn)3、B和D）作物年進(jìn)行的兩個實(shí)驗(yàn)中，包括溫帶（Te，三角形）和亞熱帶（St，圓形）雜交種。溫度范圍包括玉米開花后（R1+2d至R1+16d）施加的夜間高溫（HNT，黑色符號）或夜間環(huán)境溫度（ANT，白色符號）上圖分別為夜間呼吸與葉片溫度及葉重差異的關(guān)系。兩個品種的夜間呼吸均對葉溫（范圍為25至31oC）表現(xiàn)出線性響應(yīng)（圖2 A和B）。根據(jù)夜間呼吸和葉重差之間的顯著正相關(guān)（分別為實(shí)驗(yàn)2和實(shí)驗(yàn)3的r=0.67*和0.72**），HNT處理的玉米穗位葉在夜間的LWd高于ANT（圖3A和B）。由于實(shí)驗(yàn)3中Rn和Amax之間存在顯著的負(fù)相關(guān)，較高的Rn比率對Amax產(chǎn)生影響，這可能會改變碳平衡。然而，實(shí)驗(yàn)2中的Amax沒有顯著降低（圖4A和B）。同樣，作物生長速率僅在實(shí)驗(yàn)3中顯示出與Amax的顯著正相關(guān)（圖4C和D）。以上結(jié)果表明，玉米開花后的夜間高溫增加了夜間呼吸與碳損失，并通過葉重差異進(jìn)行了再動員。HNT顯著增加了葉重差異，這種反應(yīng)是積極的，并且與夜間呼吸的增加密切相關(guān)（圖2、圖3）。在受控條件下的實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)溫度保持恒定且接近最佳值時，Rn可能會快速消耗可呼吸基質(zhì)。與溫度處理無關(guān)，Te始終表現(xiàn)出比St更高的呼吸速率。

　　文章最后，作者作出如下總結(jié)：玉米開花后夜間溫度的升高導(dǎo)致了籽粒數(shù)量的減少，這種下降幅度與所達(dá)到的熱強(qiáng)度有關(guān)，籽粒數(shù)量減少的原因是作物生長速度和花后各生育時期長度的降低。開花后HNT導(dǎo)致的作物生長速度下降是由于輻射利用效率降低，這反過來又與夜間呼吸增加有關(guān)，即使在夜間加熱強(qiáng)度較低的情況下（高于環(huán)境溫度2.3°C），而輻射利用效率和凈光合作用減少之間的關(guān)聯(lián)僅在高強(qiáng)度夜間加熱（即高于環(huán)境溫度4.3°C）下一致。HNT處理增加玉米葉片夜間呼吸速率，并與葉重差異密切相關(guān)。結(jié)合晝夜高溫的進(jìn)一步實(shí)地研究將有助于更好地理解全球變暖對玉米作物性能的影響。并且首次提出了在對照和夜間高溫條件下，溫帶雜交種的呼吸速率高于亞熱帶雜交種的證據(jù)。這有助于確定高溫耐受性所涉及的生理特性，使其能夠有效地納入育種計劃。