[科研前線│Nature│CIRAS-3]如何在植物免疫和水分流失時重新打開氣孔？多肽起作用！
氣孔通過調(diào)節(jié)氣體交換和水蒸氣對全球碳水循環(huán)產(chǎn)生較大影響。氣孔關(guān)閉可防止水分流失并限制病原體進入。然而，長時間的氣孔關(guān)閉會減少光合作用和蒸騰作用，并產(chǎn)生促進病原體定殖的質(zhì)外體。植物如何在不斷變化的氣候中動態(tài)調(diào)節(jié)氣孔重新開放尚不清楚。
植物基因組編碼了數(shù)以千計的小肽，它們的功能仍然大多是未知的。一些分泌的多肽調(diào)節(jié)植物的發(fā)育、繁殖、免疫和環(huán)境適應(yīng)，并作為短距離和長距離的信號分子發(fā)揮作用。植物多肽通常被駐扎在細胞表面的受體激酶所感知。一些受體激酶作為模式識別受體（PRRs）發(fā)揮作用，識別MAMPs或植物衍生的損傷相關(guān)分子模式（DAMPs）和免疫調(diào)節(jié)植物細胞因子。由MAMPs、DAMPs和植物細胞因子誘導(dǎo)的免疫反應(yīng)共同構(gòu)成了植物模式觸發(fā)的免疫（PTI）。植物細胞因子的表達通常在PRRs感知MAMPs后被誘導(dǎo)，以提高植物免疫力。一些PRRs可以同時感知植物細胞因子和MAMPs，如MALE DISCOVERER 1-INTERACTING RECEPTOR-LIKE KINASE 2（MIK2），它可以識別來自植物和微生物的SERINE-RICHENDOGENOUS PEPTIDE（SCOOPs）。免疫力是如何通過微生物模式和宿主植物細胞因子的協(xié)同作用進行機械性協(xié)調(diào)的，這一點仍大多是未知的。
2022年5月，國際頂級學(xué)術(shù)期刊Nature發(fā)表了美國德克薩斯農(nóng)工大學(xué)單立波/何平和中國山東建筑大學(xué)侯書國團隊最新相關(guān)研究成果，題為Phytocytokine signalling reopens stomata in plant immunity and water loss的研究論文。該研究展示了調(diào)節(jié)防御和失水的分泌肽SMALL PHYTOCYTOKINES (SCREWs) 和同源受體激酶PLANT SCREW UNRESPONSIVE RECEPTOR (NUT) 調(diào)節(jié)植物激素脫落酸(ABA) 和微生物相關(guān)分子模式(MAMP) 誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉。文章中測定葉片氣孔導(dǎo)度等氣孔相關(guān)指標時使用了美國PP Systems公司的CIRAS-3便攜式光合作用測定系統(tǒng)。
該研究首先分析了擬南芥在感知flg22時有哪些多肽（少于120 個氨基酸(aa)）是被誘導(dǎo)的。研究表明三個密切基因AT1G06135、AT2G31345和AT1G06137在flg22 處理后30-60 min顯著上調(diào)，分別命名為SCREW1、SCREW2和SCREW3。研究進一步研究表明NUT激酶在體內(nèi)和體外與SCREW1 和SCREW2 結(jié)合，并且NUT 是SCREW1 和SCREW2 的受體。此外，該研究還表明了SCREW–NUT 是通過SERK 發(fā)揮作用。分泌的多肽SMALL PHYTOCYTOKINES REGULATING DEFENSE AND WATER LOSS（SCREWs）和同源的受體激酶PLANT SCREW UNRESPONSIVE RECEPTOR（NUT）反調(diào)節(jié)植物激素脫落酸（ABA）和微生物相關(guān)分子模式（MAMP）引起的氣孔關(guān)閉。由NUT感知的SCREWs作為免疫調(diào)節(jié)植物細胞因子發(fā)揮作用，并招募集體細胞胚胎發(fā)生受體樣激酶（SERK）共同受體來傳遞免疫信號。SCREWs觸發(fā)ABA INSENSITIVE 1 (ABI1) 和ABI2 的NUT 依賴性磷酸化，這導(dǎo)致ABI 磷酸酶對OPEN STOMATA 1 (OST1) （這是一種介導(dǎo)ABA 和MAMP 誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉的關(guān)鍵激酶）的活性增加和S 型陰離子通道的活性降低。通過脫水和病原體感染誘導(dǎo)后，SCREW-NUT信號傳導(dǎo)促進質(zhì)外體水分流失并破壞富含微生物的水生棲息地以限制病原體定植。SCREW-NUT系統(tǒng)廣泛分布于陸地植物中，這表明它在防止由非生物和生物脅迫引起的不受控制的氣孔關(guān)閉以優(yōu)化植物適應(yīng)性方面具有重要作用。
圖1：SCREWs是植物細胞因子
圖2：SCREW誘導(dǎo)NUT依賴的免疫反應(yīng)
圖3：NUT是SCREW的受體
圖4：SCREW-NUT反調(diào)節(jié)ABA和MAMP引起的氣孔關(guān)閉c、 nut和screw1/2突變體感染后氣孔導(dǎo)度降低
