CIRAS-3F光合作用擴(kuò)散和生化能力的演變主要由[CO₂]決定，而[O₂]的貢獻(xiàn)較小

　　大氣中CO₂和O₂的濃度（[CO₂]和[O₂]）通過核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RubisCO）直接影響植物光合速率（P_N）和光呼吸速率（R_PR）。[CO₂]和[O₂]隨著地球歷史的變化而變化，影響著植物對CO₂的吸收和釋放，以及蒸騰。由于RubisCO對CO₂具有更強(qiáng)的特異性，CO₂的可用性可能比O₂起到更強(qiáng)的選擇壓力。[O₂]的作用以及[O₂]和[CO₂]之間的相互作用在植物進(jìn)化史中的作用尚不清楚。

　　近期，意大利國家研究委員會(huì)-可持續(xù)植物保護(hù)研究所Mauro Centritto團(tuán)隊(duì)將12個(gè)系統(tǒng)發(fā)育不同的物種暴露于亞環(huán)境、環(huán)境和超環(huán)境[O₂]和[CO₂]的組合中，以檢測P_N的生化和擴(kuò)散成分，以及[O₂]作為選擇壓力的可能作用。

圖1過去5億年的大氣中的[CO2]、[O2]和CO₂：O₂比率變化

字母表示植物進(jìn)化史上的重大事件：A）維管植物的起源；B）氣孔的起源C）扁平葉的發(fā)育；D）針葉樹的起源；E）蘇鐵和銀杏的起源；F）被子植物起源；G）C3草的起源/植硅體的發(fā)生；H）C4草的起源

　　生物地球化學(xué)模型表明，在維管陸生植被4.5億年的演化歷史中，大氣[CO₂]和[O₂]一直在波動(dòng)（圖1）。

　　圖2在200、400和1000ppm[CO₂]下測量的[O₂]對不同起源植物的P_N、R_PR:P_N比率和varJ Gm的影響。作者使用美國PP Systems公司的便攜式光合-熒光測定系統(tǒng)CIRAS-3F，測定計(jì)算獲得P_N、Gs、varJ Gm、R_PR:P_N、Vcmax、Jmax和Gtot等參數(shù)，發(fā)現(xiàn)[O₂]從1.5%增加到40%會(huì)降低所有物種的P_N和varJ Gm（采用變量J法測定的葉肉導(dǎo)度）。在高[CO₂]（1000ppm）時(shí)，[O₂]升高對P_N的抑制作用降低（圖2）。Gm隨著[CO₂]的增加而下降，在1.5%[ O₂]和200ppm[CO₂]組合中觀察到的Gm值最高（圖2）。

　　圖3不同物種P_N對CO₂：O₂比值的響應(yīng)

　　隨著CO₂:O₂比率的增加，所有物種的P_N速率都增加。然而，當(dāng)CO₂:O₂比率達(dá)到約0.005時(shí)，在所有的測試物種中P_N均達(dá)到平臺期（圖3）。

　　圖4 a）RuBP的最大羧化速率（Vcmax）b）核酮-1,5-二磷酸（RuBP）再生所需的最大電子傳輸速率（Jmax）c）在400μmol m^?2s^?1的環(huán)境大氣[CO₂]下，葉綠體包膜內(nèi)的[CO₂]

　　在兩種單子葉被子植物P.australis和A.donax中觀察到了最大的P_N增加率和最高的P_N飽和水平。這與在環(huán)境[O₂]時(shí)測定P_N–Ci曲線計(jì)算所得的Vcmax和Jmax速率一致（圖4）。單子葉植物在亞環(huán)境[O₂]時(shí)也表現(xiàn)出最低的R_PR:P_N比（圖2），以及較大的Vcmax（圖3和4）。

　　更古老的蕨類植物、裸子植物和基底被子植物表現(xiàn)出較低的光合能力和對CO₂的傳導(dǎo)能力（圖2和圖4）。這與選擇性壓力一致，選擇性壓力有利于通過增加作為單子葉植物氣孔的表皮的分配來提高CO₂的擴(kuò)散傳導(dǎo)率，Gm也較高。

　　圖8在200、400和1000 ppm CO₂和1.5%（a至c）、20%（d至f）和40%（g至i）O₂時(shí)，P_N與氣孔（Gs）、varJ葉肉（Gm）和總（Gtot）對CO₂的傳導(dǎo)率之間的關(guān)系。

　　在亞環(huán)境、環(huán)境和超環(huán)境條件下，光合作用與氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度（varJ Gm）和二氧化碳的總導(dǎo)度（Gtot）均呈正相關(guān)（圖8）。氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度和總導(dǎo)度值隨[CO₂]水平的增加而下降，葉肉導(dǎo)度隨[O₂]水平增加而下降（圖8b、e和h）。P_N與Gtot之間的關(guān)系通常更為穩(wěn)健，在所有[CO₂]和[O₂]水平上都比P_N與Gs和Gm之間的關(guān)系更為顯著（圖8c、f和i）。

　　光合作用與氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度和CO₂總導(dǎo)度密切相關(guān)；盡管這些關(guān)系在1000ppm的超環(huán)境[CO₂]下變得不那么穩(wěn)定（圖8）。由于Gm和Cc值較低，增加[CO₂]和/或減少[O₂]，較基礎(chǔ)的植物群通常表現(xiàn)出更大的P_N刺激（圖4和5）。

圖9

　　通過大氣CO₂∶O₂比率施加的選擇性壓力對優(yōu)化維管植物中碳增益和水利用的影響的示意圖綜上所述，雙子葉植物和單子葉植物的光合作用、光合能力以及氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度和CO₂總導(dǎo)度都高于更為基礎(chǔ)的蕨類植物、裸子植物和基礎(chǔ)被子植物。在單子葉植物中，R_PR:P_N的比率較低，這與其具有較大的羧化能力和更高的氣孔和葉肉導(dǎo)度相一致，從而使CO₂更容易輸送到葉綠體。[O₂]和[CO₂]對P_N/R_PR的影響在對CO₂具有更高導(dǎo)度的衍生物種中不太明顯。在高[CO₂]時(shí)，[O₂]的影響不太明顯，這表明大氣[O₂]可能僅在以低大氣CO₂:O₂比率為特征的時(shí)期對植物光合過程施加了強(qiáng)大的選擇性壓力。當(dāng)前升高的[CO₂]將主要提高低CO₂擴(kuò)散導(dǎo)度的物種的P_N。