[科研前線│TARGAS-1]根區(qū)供氧可促進(jìn)番茄根系生長(zhǎng)、提高光合性能和抗氧化能力以緩解淹水脅迫損傷

　　在非淹水條件下，根區(qū)水氣耦合供氧能顯著提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。然而，目前對(duì)遭受淹水脅迫，根部處于低氧環(huán)境下作物來(lái)說(shuō)，根部供氧對(duì)其影響仍不清楚。

　　近日，魯東大學(xué)水利土木學(xué)院張振華教授和生命科學(xué)學(xué)院楊潤(rùn)亞副教授合作，測(cè)定了淹水脅迫下根區(qū)供氧對(duì)于番茄根系生長(zhǎng)、光合性能及抗氧化能力的影響，使用美國(guó)PP SYSTEMS公司生產(chǎn)的便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)TARGAS-1測(cè)定了番茄的氣體交換參數(shù)。學(xué)術(shù)論文“Root-zone oxygen supply mitigates waterlogging stress in tomato by enhancing root growth, photosynthetic performance, and antioxidant capacity”在線發(fā)表在Plant Physiology and Biochemistry（TOP期刊中科院2區(qū)IF=6.1）上。

　　圖1實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和各個(gè)處理種植示意圖。（Ctrl為對(duì)照，無(wú)淹水脅迫、無(wú)額外氧氣供應(yīng); A0、A1、A2和A3，均進(jìn)行淹水脅迫處理和根區(qū)不同氧氣濃度供應(yīng)，每株植物分別供給0、25、50和75 mL空氣。）

　　在本研究中，鑒于番茄的經(jīng)濟(jì)價(jià)值以及對(duì)淹水條件的敏感性，特選擇番茄作為模式作物。以番茄品種“Micro-Tom”（小湯姆）和“Omanda-3”（歐曼達(dá)3）為試材，研究了淹水和不同水平的根區(qū)供氧對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育的影響。研究結(jié)果如下：

　　1、對(duì)番茄植株生長(zhǎng)和根系生物量的影響

　　與淹水處理（A0）相比，在小湯姆和歐曼達(dá)3兩個(gè)番茄品種中，根區(qū)供氧A1和A2處理顯著改善了受澇番茄植株的生長(zhǎng)狀況和根系生物量(圖2)。處理A3與A0間及A1和A2間差異不顯著。與A0相比，A1和A2處理的根干重顯著增加（圖2 c），小湯姆番茄根干重增加73.0%以上，歐曼達(dá)3增加164.1%- 182.1%?？梢钥闯?，隨著根區(qū)供氧水平的增加，生物量呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，小湯姆品種淹水脅迫后的根干重顯著降低。與A0處理相比，A1和A2處理的兩個(gè)品種的淹水番茄植株的根長(zhǎng)、表面積、根分叉數(shù)和尖端數(shù)均顯示出顯著的改善（圖3）。根區(qū)供氧對(duì)淹水番茄根系形態(tài)發(fā)育的影響隨著供氧水平的提高而降低，在處理A1達(dá)到最大值，處理A2次之，處理A3影響不顯著。這表明，超過(guò)一定的氧氣供應(yīng)閾值，進(jìn)一步增加氧氣供應(yīng)（如A3）可能不會(huì)為根系發(fā)育提供額外的好處。A1和A2處理根長(zhǎng)分別增加181.2%和77.3%，表面積分別增加44.1%和18.1%，在小湯姆番茄品種中，根分叉數(shù)分別增加198.4%和90.8%，尖端數(shù)分別增加165.4%和87.6%。在歐曼達(dá)3中，A1和A2處理根長(zhǎng)、表面積、根分叉數(shù)、尖端數(shù)分別增加了70.9%和42.0%、149.7%和141.1%、78.6%和43.3%、44.2%和21.3%?？梢钥闯鲅退{迫對(duì)小湯姆品種的根系形態(tài)有顯著影響，而對(duì)歐曼達(dá)3品種無(wú)顯著影響（圖3）。

　　圖2 淹水和根區(qū)供氧對(duì)處理第5天番茄植株生物量的影響

　　圖3淹水和根區(qū)供氧對(duì)處理第5天番茄根系及其形態(tài)特征的影響

　　2、對(duì)番茄葉片光合性能的影響

　　由圖4可以看出，與A0相比，除小湯姆品種A1處理蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）外，其余根區(qū)供氧處理均顯著提高了淹水植株的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度。但根區(qū)供氧對(duì)WUE沒(méi)有顯著影響。兩個(gè)品種的凈光合速率均隨供氧水平的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，小湯姆和歐曼達(dá)3的凈光合速率分別提高了245.2%和18.9%。而兩個(gè)品種間的Tr和Gs變化不一致，小湯姆的Tr和Gs先增加后減少，而歐曼達(dá)3則繼續(xù)增加，Tr增加了44.9%以上，Gs增加了64.7%。除兩個(gè)品種的WUE外，A0處理番茄葉片的Pn、Tr、Gs和WUE均顯著低于對(duì)照。

　　圖4 淹水和根際供氧對(duì)處理第5天番茄葉片光合參數(shù)的影響。(a)凈光合速率（Pn）;（B）蒸騰速率（Tr）;（c）氣孔導(dǎo)度（Gs）;和（d）水分利用效率（WUE）

　　3、對(duì)番茄葉片抗氧化能力的影響

　　本研究發(fā)現(xiàn)，在淹水脅迫下，隨著供氧量的增加，兩個(gè)品種葉片過(guò)氧化物酶（POD）活性均顯著增加（圖5 a），尤其是A3處理。相比之下，在A1和A2處理下，歐曼達(dá)3的過(guò)氧化氫酶（CAT）活性顯著增加，而在A3處理下，兩個(gè)品種的CAT活性均保持在相對(duì)較低的水平（圖5c）。這些結(jié)果可能歸因于POD和CAT的不同氧化應(yīng)激閾值。CAT通常在適度的過(guò)氧化氫水平下上調(diào)，有助于抑制ROS。

　　圖5淹水和根區(qū)供氧對(duì)處理第5天番茄葉片抗氧化能力的影響

　　4、對(duì)果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

　　淹水脅迫和根區(qū)供氧對(duì)番茄產(chǎn)量有顯著影響。與對(duì)照相比，A0處理的果實(shí)產(chǎn)量在淹水脅迫下顯著降低。相反，根區(qū)供氧處理的產(chǎn)量顯著增加，A1處理下的小湯姆番茄產(chǎn)量增加86.2%，A2處理的歐曼達(dá)3產(chǎn)量增加24.3%（圖6）。

　　圖6淹水和根區(qū)供氧對(duì)番茄單株產(chǎn)量的影響

　　在淹水脅迫下，來(lái)自A0處理的果實(shí)中總可溶性固形物、可溶性糖和有機(jī)酸的水平顯著低于對(duì)照組（表1）。相比之下，A1處理的果實(shí)樣品的可溶性固形物和可溶性糖顯著增加；與A0處理相比，小湯姆和歐曼達(dá)3兩個(gè)番茄品種分別增加了6.9%和56.4%的可溶性固形物以及32.8%和65.6%的可溶性糖。這些結(jié)果表明，在根區(qū)進(jìn)行適當(dāng)濃度的水氣耦合供氧可以提高淹水番茄果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。

　　表1淹水和根區(qū)供氧對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)的影響

　　圖7 處理對(duì)生理抗性過(guò)程的影響的偏最小二乘（PLS）分析（結(jié)構(gòu)方程）

　　以上結(jié)果表明，與沒(méi)有進(jìn)行根區(qū)供氧的淹水材料相比，向每株植物的根區(qū)供應(yīng)25 mL或50 mL空氣顯著提高了生物量。兩品種根系干重增加73.0%以上。根系形態(tài)學(xué)分析表明，根區(qū)供氧對(duì)根系生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用，根系表面積（149.7%）、根長(zhǎng)（181.2%）、分叉數(shù)（198.4%）和根尖數(shù)（165.4%）顯著增加。此外，光合作用和抗氧化活性測(cè)定表明，葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度以及過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶活性均隨供氧量的增加而顯著增加。結(jié)果表明，小湯姆和歐曼達(dá)3兩個(gè)番茄品種中，果實(shí)產(chǎn)量分別增加了86.2%和24.3%。這些改善歸因于根區(qū)供氧可增強(qiáng)根生長(zhǎng)、增加光合作用并提高抗氧化酶活性，特別是過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）。綜上所述，本研究為不同農(nóng)業(yè)背景下澇漬農(nóng)田的管理提供了理論基礎(chǔ)和實(shí)踐建議。