光合參數(shù)與熒光參數(shù)之間的關(guān)系

　　光合參數(shù)和熒光參數(shù)往往會(huì)同時(shí)出現(xiàn)在光合研究的相關(guān)文獻(xiàn)中。一般來(lái)看研究光合生理的實(shí)驗(yàn)都要有光合參數(shù)也有熒光參數(shù)，數(shù)據(jù)才顯得完整。No investigation into the photosynthetic performance of plants under field conditions seems complete without some fluorescence data.—Giles N.Johnson。近年來(lái)隨著高精度、高時(shí)間分辨率的熒光儀(如英國(guó)Hansatech公司的FMS-2熒光儀，Handy PEA植物效率儀)的問(wèn)世，兼且熒光儀以其測(cè)定方便，快捷，數(shù)據(jù)量大等優(yōu)點(diǎn)很快受到廣大科研工作者的青睞。涉及熒光參數(shù)的文獻(xiàn)也越來(lái)越多。甚有些不太清楚的人甚說(shuō)熒光參數(shù)就可以完全代替光合參數(shù)，不用測(cè)定光合直接測(cè)定熒光參數(shù)就可以。然而光合和熒光之間究竟是怎么樣的關(guān)系呢?我們實(shí)驗(yàn)的時(shí)候怎么選取呢?什么時(shí)候用光合參數(shù)什么時(shí)候用熒光參數(shù)呢?

　　葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)生的基本原理：

　　圖1葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)生的基本原理模式圖

　　從圖中我們可以了解到葉綠素分子吸收光能(激發(fā)能)后，由基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)(圖中的單線態(tài)和單線態(tài))，激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的狀態(tài)，會(huì)重新回到基態(tài)，電子由激發(fā)態(tài)回到基態(tài)的過(guò)程中，大部分能量轉(zhuǎn)向反應(yīng)中心推動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)以及接下來(lái)的電子傳遞、光合磷酸化，固定、還原CO2并終將能量貯存在有機(jī)物中;一部分能量以熱的形式耗散;再有一小部分能量以熒光的形式發(fā)出。三者之間是此消彼長(zhǎng)相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。因此我們可以用葉綠素?zé)晒鈦?lái)研究光合作用的變化。

　　光合和熒光的關(guān)系

　　由上面熒光產(chǎn)生的原理我們知道，熒光和用于光化學(xué)反應(yīng)的能量是競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，因此可以用熒光來(lái)反映光合或者精確說(shuō)是反映光化學(xué)反應(yīng)。因此那種用熒光可以完全代替光合的說(shuō)法是錯(cuò)誤的，少是很不負(fù)責(zé)任的。我們常見(jiàn)的和光合相關(guān)的熒光參數(shù)有Fv/Fm、ΦPSII、NPQ、qP等。

　　Fv/Fm：暗適應(yīng)下PSⅡ的光化學(xué)效率，反應(yīng)植物潛在的光化學(xué)能力，常用來(lái)作為分析光抑制的指標(biāo)。和光合速率等參數(shù)相差很遠(yuǎn)，不能用來(lái)代替光合速率使用;

　　NPQ：非光學(xué)化淬滅，是指因非光化學(xué)反應(yīng)引起的熒光產(chǎn)量的降低，一般用來(lái)表示熱耗散的多少;

　　qP：光化學(xué)淬滅，是指由于光化學(xué)反應(yīng)引起的熒光產(chǎn)量的降低，常用來(lái)反映反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，結(jié)合NPQ可以反映過(guò)剩激發(fā)能的多少，植物是否受到過(guò)剩激發(fā)能的傷害;

　　ΦPSII：光下PSII的實(shí)際光化學(xué)效率，ΦPSII*PFD(光強(qiáng))*0.5*α= ETR用來(lái)表示電子傳遞速率。有些文獻(xiàn)中也用Yield來(lái)表示ΦPSII。

　　由各熒光參數(shù)的意義，ΦPSII以及電子傳遞速率ETR和光合速率相關(guān)。非逆境環(huán)境中生長(zhǎng)的植物的ETR在和光合速率是成正比的。因此很多研究生在相關(guān)的儀器經(jīng)銷商的誤導(dǎo)下用ETR甚ΦPSII來(lái)代替光合速率使用。當(dāng)然，這樣應(yīng)用有時(shí)候是可以說(shuō)明問(wèn)題的，然而，在進(jìn)一步分析的時(shí)候就容易出問(wèn)題，影響文章的發(fā)表，尤其是英文刊物(SCI)的發(fā)表。

　　葉綠素分子激發(fā)以后，回到基態(tài)的過(guò)程中大部分能量用于光化學(xué)反應(yīng)以及后來(lái)的電子傳遞，電子終傳遞給NADP+產(chǎn)生NADPH，用來(lái)CO2固定，還原的CO2就是用光合儀測(cè)定出來(lái)的光合速率的基礎(chǔ)。光合電子傳遞鏈傳來(lái)的電子除了用于碳代謝(CO2固定)過(guò)程，還用來(lái)進(jìn)行氮代謝、硫代謝、米勒反應(yīng)、水水循環(huán)、光呼吸等。在非逆境條件ETR和光合速率是成正比的。然而，熒光參數(shù)主要是在逆境研究中應(yīng)用，在逆境條件下，從光系統(tǒng)傳來(lái)的電子更多地分配到光呼吸、米勒反應(yīng)等過(guò)程的電子增多，此時(shí)，ETR就不能很好的反應(yīng)光合速率，ΦPSII就更沒(méi)有太多說(shuō)服力了。因此，熒光是用來(lái)分析和解釋光合作用以及光合速率在逆境下降低的原因，而不能直接代替光合速率直接使用。

　　熒光參數(shù)也可以反映豐富的關(guān)于光合機(jī)構(gòu)的信息，也可以直接在文獻(xiàn)中應(yīng)用，文獻(xiàn)中應(yīng)用主要集中在以下幾個(gè)方面：

　　1. Fv/Fm，光抑制的指標(biāo)：植物在逆境條件(高溫、低溫、干旱等)下，往往伴隨著強(qiáng)光，容易發(fā)生光抑制，光抑制時(shí)，F(xiàn)v/Fm值明顯下降，因此在文獻(xiàn)中，F(xiàn)v/Fm的下降常用來(lái)作為發(fā)生光抑制的標(biāo)志。

　　Fv/Fm也常用來(lái)分析植物在逆境下究竟是發(fā)生光抑制還是光破壞?發(fā)生光抑制的植物如果在非脅迫條件下可以恢復(fù)到對(duì)照的水平，說(shuō)明只是光抑制而不是光破壞，否則則表明發(fā)生光破壞。

　　2. qP：表示反應(yīng)中心的關(guān)閉程度，1-qP則表示反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，用來(lái)分析逆境下反應(yīng)中心的活性。

　　3. NPQ：反應(yīng)植物的熱耗散水平常和葉黃素循環(huán)結(jié)合在一起。同時(shí)qI、qE、qT等參數(shù)也常見(jiàn)于文獻(xiàn)中，說(shuō)明熱耗散的問(wèn)題。

　　4. ETR：結(jié)合光呼吸等光合參數(shù)的測(cè)定，來(lái)研究光能的分配等問(wèn)題。

　　5. PI(得自Handy PEA)性能指數(shù)：在優(yōu)良品種或抗逆品種選育中應(yīng)用廣泛，且效果很好，一方面可以對(duì)大量的后代群體進(jìn)行篩選;另一方面可以對(duì)鑒定出的優(yōu)良品種或者抗逆性品種進(jìn)行進(jìn)一步的深入分析，提供更深層次的理論基礎(chǔ)。

　　6.ΦPSII常用來(lái)分析是否是光合下降的原因，也常用來(lái)分析ΦPSII的降低是光合降低的原因還是結(jié)果。某些時(shí)候是因?yàn)槟婢硞α斯夂蠙C(jī)構(gòu)中的PSII，導(dǎo)致ΦPSII的降低進(jìn)而進(jìn)一步影響光合速率;也有時(shí)候某些逆境(如干旱等)是通過(guò)影響氣孔來(lái)導(dǎo)致光合速率的降低，使得PSII的功能可逆下調(diào)，來(lái)適應(yīng)光合速率的降低。

　　7. WUE=凈光合速率Pn/蒸騰速率E,水分利用效率也可以反映抗旱性。

　　光合參數(shù)和熒光參數(shù)并不是等同的，因此我們?cè)谑褂玫臅r(shí)候要特別注意，根據(jù)自己的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和終要說(shuō)明的問(wèn)題來(lái)選擇相應(yīng)的儀器測(cè)定有用的光合或者熒光數(shù)據(jù)。切記盲目的測(cè)定很多熒光參數(shù)，更多的時(shí)候熒光參數(shù)都是為了進(jìn)一步解釋和說(shuō)明光合作用。