在當(dāng)前全球氣候變化背景下，全世界自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的植物死亡率均呈現(xiàn)增加態(tài)勢。并且植物的生長面臨著生物脅迫（如植物病原體）和非生物脅迫的巨大挑戰(zhàn)。然而，對于植物病原體的侵染與非生物脅迫之間的相互作用是協(xié)同的、拮抗的還是中性的，在很大程度上仍然未知。葡萄依科病是由幾種不同的病菌引起的葉片疾病。葡萄染病后，葉脈之間顏色首先變淡，而后慢慢擴(kuò)展；葉片逐漸喪失正常功能，最后邊緣變?yōu)樽厣乃溃▓D1）。依科病目前無法治愈；它會影響木質(zhì)部維管網(wǎng)絡(luò)，使植物葉片氣體交換減少、水力傳導(dǎo)性損失、萎蔫和葉片焦化，不但會干擾光合作用使葡萄減產(chǎn)，嚴(yán)重時甚至?xí)斐善咸褬涞乃劳?。而干旱與依科病對葡萄的影響表現(xiàn)一致。

　　圖1. 葡萄感染依科病的表現(xiàn)

　　因此，有觀點(diǎn)認(rèn)為干旱和依科病之間具有強(qiáng)大協(xié)同作用，而這種作用可能會加速植物死亡。由于葡萄并不能依靠人為的病原菌接種來感染依科病，而自然條件下被感染的植物又缺乏環(huán)境數(shù)據(jù)的記錄，因此這一觀點(diǎn)是否成立仍有待進(jìn)一步進(jìn)行研究證明。

　　近期法國國家農(nóng)業(yè)食品與環(huán)境研究院（INRAE）ChloéE.L. Delmas團(tuán)隊在國際權(quán)威學(xué)術(shù)期刊PNAS發(fā)表了題為“Grapevinesunder drought do not express esca leaf symptoms”的研究論文。該研究通過比較兩年內(nèi)干旱和正常條件下葡萄感染依科病的比例，利用美國PP SYSTEMS公司制造的TARGAS-1便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定葉片氣體交換參數(shù)等相關(guān)生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)干旱并未起到促進(jìn)作用，反而抑制了依科病的感染，并揭示了干旱和依科病影響葡萄生長的不同機(jī)理。

　　為了可以在實驗室條件下研究干旱和依科病之間的相互作用，該研究將田間自然條件下生長的葡萄樹（30年樹齡）移至可控的實驗環(huán)境中，并按其有無依科病感染史分為無癥狀植物（pA）和有癥狀植物（pS）。將這些植物隨機(jī)分成兩組，并對其中一組進(jìn)行缺水處理。經(jīng)過連續(xù)兩年的實驗發(fā)現(xiàn)，正常生條件下，約有33%的植物出現(xiàn)了依科病癥狀；而缺水條件下生長的植物都沒有出現(xiàn)依科病癥狀，這表明干旱對葡萄樹感染依科病并沒有促進(jìn)作用，只有抑制作用（圖2）。

　　圖2. 水分供應(yīng)對葡萄感染依科病的影響

　　干旱可以誘使植物關(guān)閉氣孔以減少水分蒸發(fā)，降低蒸騰速率，受依科病侵染的葉片也表現(xiàn)出相同癥狀。分析其可能原因為：（1）病原體引起的或植物源性的維管組織阻塞，進(jìn)而降低導(dǎo)水率，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉；（2）病原體衍生的毒素或誘導(dǎo)物導(dǎo)致細(xì)胞死亡，進(jìn)而影響光合作用，導(dǎo)致氣體交換減少。兩年的測量結(jié)果顯示，缺水處理后（II期）植物的氣孔導(dǎo)度顯著降低，最后進(jìn)入一個只有初始水平1/5的穩(wěn)定狀態(tài)（III期）。植物在感染依科病后（II期）也表現(xiàn)出下降，但是隨后又上升并維持在起始的75%水平左右（圖3A）。并且在水分充足的情況下，依科病并不影響植物吸收水分，植物也不需要調(diào)控氣孔的開合（圖3B）。

圖3. 干旱和依科病對植物和葉片生理特性的影響

　　進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，植物的綠葉面積和氣孔導(dǎo)度有一定相關(guān)性，植物感染依科病后（II期），綠葉面積的減少可能和氣孔導(dǎo)度的下降相關(guān)，并且新的未感染葉片的生成可能和氣孔導(dǎo)度的回升（III期）有關(guān)（圖3C）。

圖4. 干旱和依科病對植物和葉片生理特性的影響

　　另外，依科病對光合作用的影響更大（圖3D），而在葉片水平上，觀察到在整個生長季中，對照和依科病植株上無癥狀健康綠色葉片之間的氣體交換參數(shù)（gs、A和WUE）和葉綠素含量差異不顯著（圖4）。圖5表示在2018年和2019年干旱處理中，在2012年至2017年間未感染（pA，淺黃色）或感染（pS，深黃色）依科病的材料，在凈光合速率（A）、植物葉片氣孔導(dǎo)度（B）、水勢（C）、總NSC（D）上，pA與pS差異并不顯著。

圖5. 依科病疾病史對植物干旱生理反應(yīng)的影響

　　病原體感染和干旱通過影響植物光合作用和植株生長，從而影響碳平衡（碳水化合物的合成和消耗）。通過對葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的測量，發(fā)現(xiàn)干旱和依科病對植物的總NSC都沒有影響。但2019年試驗結(jié)果顯示，干旱和依科病處理對植株各部位NSC分布存在顯著差異，依科病處理下NSC在葉片的分布多于莖；而干旱正好相反（圖6）。

圖6. 干旱和依科病對植物NSC的影響

　　綜上，該研究發(fā)現(xiàn)干旱并不能促進(jìn)，反而完全抑制依科病的感染，盡管二者都改變了植物的水分運(yùn)輸和碳平衡，但它們以完全不同的方式改變。這一發(fā)現(xiàn)有力的反駁了先前干旱和依科病之間具有協(xié)同作用的觀點(diǎn)。

　　文章鏈接：https://doi.org/10.1073/pnas.2112825118