干旱和重金屬污染對后工業(yè)化白樺樹生長和光合作用的影響
Cells 2022, 11(1), 53; https://doi.org/10.3390/cells11010053
當(dāng)今世界氣候變化正在加速發(fā)生。在極端的生態(tài)環(huán)境下具有高度可塑性的物種會有更大的生存機(jī)會。白樺樹(學(xué)名Betula pendula Roth)為樺木科樺木屬植物，其適應(yīng)性大，分布甚廣，為次生林的先鋒樹種。因其繁殖性強(qiáng)，生長迅速，對許多環(huán)境都具有特別強(qiáng)的耐受性，如春霜、低溫和營養(yǎng)缺乏等，因此逐漸成為后工業(yè)化廢地的先驅(qū)物種。
卡托維茲西里西亞大學(xué)生物技術(shù)和環(huán)境保護(hù)研究所植物生理生態(tài)課題組在波蘭南部地區(qū)上西里西亞工業(yè)區(qū)中，開展白樺樹植物生長、氣體交換、葉片色素含量和元素積累等生態(tài)生理學(xué)和樹木氣候?qū)W研究，以探明白樺樹在后工業(yè)廢物堆中的生長機(jī)制。該研究使用美國PP SYSTEMS公司生產(chǎn)的TARGAS-1便攜式光合作用測量系統(tǒng)及英國Hansatech公司生產(chǎn)的Pocket PEA植物效率分析儀測定了不同處理白樺樹的氣體交換參數(shù)及快速葉綠素誘導(dǎo)動力學(xué)曲線。研究結(jié)果“Effect of Drought and Heavy Metal Contamination on Growth and Photosynthesis of Silver Birch T rees Growing on Post-Industrial Heaps”發(fā)表在Cells（IF=6.660）雜志上。
圖1 三個研究區(qū)域的地理位置信息及地形地貌特征
該試驗(yàn)在三個區(qū)域分別進(jìn)行，P為上西里西亞工業(yè)區(qū)北部的鉛鋅礦棄渣場，K為某煤礦的棄土場，此外，在工業(yè)區(qū)南部指定了一個參考區(qū)為T，并以此為對照（圖1）。
通過測量過去五年（WTR5）和樹木整個生命周期（WTRT）的平均年輪寬度（表1）來表征植物的生長。在煤礦后棄土堆（K）的樺樹樹木年輪最寬，鉛鋅礦棄土堆（P）上生長的樹木年輪最窄。此外，各區(qū)域樹葉厚度差異顯著（表1）。并且在K區(qū)域上生長的樺樹生長最好，但這是一個環(huán)境極其惡劣的區(qū)域，沒有地下水且存在多種重金屬脅迫。
表1 各處理白樺樹植物生長形狀、氣體交換參數(shù)、葉片色素含量和元素積累情況
另一方面，P與K區(qū)域的樹木葉表皮中的花青素含量顯著高于T。K區(qū)域樺樹葉片黃酮醇含量最高，P區(qū)域樺樹葉片黃酮醇含量也比對照區(qū)域T高20%。黃酮醇以其抗氧化特性而聞名，在適應(yīng)極端棲息地條件方面起著至關(guān)重要的作用。T葉片的凈光合速率（A）最高，胞間CO2濃度（Ci）最低。在P植物中情況相反。蒸騰速率的變化與葉綠素含量和光合速率的關(guān)系一致。在整個離子組學(xué)研究中，K區(qū)域葉片中的錳含量，比對照T和處理P區(qū)域高出10倍以上（表1）。熒光動力學(xué)曲線表明，P和K兩個樺樹種群的光合機(jī)構(gòu)效率低于T（圖2A）。此外，K樺樹的潛在損害與PSII相關(guān)性更大，而P樺樹的PSI可能受到更大的損害。這兩種類型的樺樹在?I、?J和?G均有明顯峰值，這可能表明PQ庫減少或受損，QA-的累積和PSI中最終電子受體的活性分別降低（圖2B）。
圖2 三個區(qū)域白樺樹葉片的快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線
K、P區(qū)域樺樹種群的特征為PSII光化學(xué)的最大量子產(chǎn)率（φPo）的值顯著降低，并且由活性反應(yīng)中心捕獲的單個激子驅(qū)動單個電子由QA-經(jīng)由電子傳遞鏈至PSI受體側(cè)末端電子受體的效率（YEo）與對照T相比顯著降低。同時，K的上述參數(shù)明顯低于P。此外，與T相比，K與P均具有更高的能量耗散量子產(chǎn)率（φDo）。
圖3 樺樹光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)和效率的參數(shù)變化（雷達(dá)圖）
與T相比，K和P區(qū)域的樺樹光系統(tǒng)II吸收和捕獲的能量較低（圖4）。此外，它們的電子傳輸通量和有活性反應(yīng)中心的數(shù)量均顯著低于對照T。K區(qū)域樺樹單位橫截面積的熱耗散（DI/CS）最高，也側(cè)面解釋了在K區(qū)域出現(xiàn)高?I和?J峰值的原因（圖2B）。
圖4 三個區(qū)域白樺樹的葉片模型比較
綜上所述，在后工業(yè)廢物堆環(huán)境缺水、常年高溫、土壤結(jié)構(gòu)不良以及多種重金屬元素的多重脅迫下，白樺樹能夠成功存活并生長的關(guān)鍵在于其自身廣泛的繁殖策略和較低的環(huán)境要求。白樺樹增加葉片厚度和木材的年生長率以儲存水分，改善光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)機(jī)制，并增加葉片中花青素和黃酮醇的含量，是白樺樹能夠有效地在極端環(huán)境生存的重要原因。在氣候變化的背景下，光合作用的這種改善可能是至關(guān)重要的。
