Handy PEA│FMS-2│CIRAS波動(dòng)光環(huán)境下玉米產(chǎn)量的光合機(jī)理

　　光環(huán)境影響作物在自然條件下的光合作用、生長(zhǎng)和產(chǎn)量。一般認(rèn)為，田間光照強(qiáng)度的增加會(huì)提高作物光合速率，進(jìn)而提高產(chǎn)量。換句話說，低光照強(qiáng)度下作物的光合速率會(huì)降低，影響有機(jī)物積累，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)。但是在實(shí)際生產(chǎn)中，田間的自然光環(huán)境復(fù)雜多變，作物經(jīng)常處于強(qiáng)弱光交替的波動(dòng)光環(huán)境下，目前國(guó)內(nèi)外研究中對(duì)于田間波動(dòng)光環(huán)境下作物產(chǎn)量的光合機(jī)制仍有爭(zhēng)議。

　　為了進(jìn)一步探明這一機(jī)制，中科院植物所植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室姜闖道團(tuán)隊(duì)使用英國(guó)Hansatech的FMS-2熒光儀、Handy PEA植物效率分析儀及美國(guó)PP SYSTEMS的CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)等儀器對(duì)玉米進(jìn)行了田間（圖1-圖3）和模擬實(shí)驗(yàn)（圖4、圖5）。研究結(jié)果“Photosynthetic mechanism of maize yield under fluctuating light environments in the field”發(fā)表在Plant Physiology（IF=8.005中科院1區(qū)TOP）雜志上。

圖1種植密度對(duì)玉米穗葉光強(qiáng)日變化的影響

　　如圖1所示，為了探明晴天光照強(qiáng)度的日變化對(duì)穗位葉的影響，研究人員在田間設(shè)置了三個(gè)玉米種植密度?？梢钥闯?，早晨光強(qiáng)度較低，中午逐漸達(dá)到最大，之后逐漸降低。隨著種植密度的增加，最大光照強(qiáng)度降低。特別是最大和最小光強(qiáng)之間的差異在中午前后變得更加明顯（圖1B）。此外，光波動(dòng)的頻率隨著種植密度的增加而增加（圖1C）。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光強(qiáng)高于200、400、800和1200μmol m^-2s^-1時(shí)，強(qiáng)光持續(xù)時(shí)間隨著種植密度的增加而減少（圖1D）。與LD相比，MD和HD處超過1200μmol m^-2s^-1的強(qiáng)光持續(xù)時(shí)間在一個(gè)晝夜周期內(nèi)分別減少了58%和90%?？梢钥闯?，種植密度的增加縮短了強(qiáng)光的持續(xù)時(shí)間。

圖2種植密度對(duì)玉米穗葉氣體交換和光合誘導(dǎo)的晝夜過程的影響

　　（A）光合作用日變化過程；（B）光合誘導(dǎo)曲線；（C）在大于特定光強(qiáng)度的光照水平下發(fā)生的光合作用的持續(xù)時(shí)間。

　　不同種植密度下玉米穗位葉光合速率的日變化過程如圖2所示。光合速率在早晨較低，然后逐漸增加，中午達(dá)到峰值，此后逐漸下降（圖2A）。光合速率隨著種植密度的增加而下降，特別是在中午。與穗位葉光強(qiáng)日變化趨勢(shì)相似，在MD和HD處理下，光合速率的日變化過程也表現(xiàn)出明顯的波動(dòng)（圖2A）。當(dāng)光強(qiáng)高于200、400、800和1200μmol m^-2s^-1時(shí)，相應(yīng)的光合作用持續(xù)時(shí)間隨著植物密度的增加而減少（圖2C）。當(dāng)光強(qiáng)超過1200μmol m^-2s^-1時(shí)，與LD相比，MD和HD處理的光合作用持續(xù)時(shí)間分別下降了60%和90%以上。這些發(fā)現(xiàn)表明，增密會(huì)縮短一定水平以上光強(qiáng)下光合作用的持續(xù)時(shí)間。本研究還測(cè)定了在不同種植密度下生長(zhǎng)的玉米穗位葉的光合誘導(dǎo)曲線。在這個(gè)過程中，光合速率在初級(jí)階段迅速增加，之后緩慢上升到最大值。在LD、MD和HD條件下，最大光合作用分別在約180s、270s和330s內(nèi)被誘導(dǎo)（圖2B），這表明種植密度的增加降低了光合誘導(dǎo)的速率。

圖3種植密度對(duì)玉米穗葉光合作用光曲線的影響。

（A）光-光合響應(yīng)曲線；（B）最大光合速率；（C）最大表觀量子產(chǎn)率

　　如圖3A所示，隨著光照強(qiáng)度的增加，不同密度處理下的凈光合速率增加。最大凈光合速率會(huì)隨密度的增加而降低（圖3B），而最大表觀量子產(chǎn)量（AQY）隨密度的增加而升高（圖3C）。與LD相比，MD和HD的凈光合速率分別下降了21%和45%；而MD和HD的AQY分別比LD增加了7%和90%以上。

　　上述結(jié)果表明，盡管在高密度條件下玉米葉片的光合速率降低，但通過增加AQY，玉米葉片在弱光下會(huì)保持一定的光合速度。且種植密度對(duì)玉米冠層內(nèi)光環(huán)境和葉片光合作用均有很大影響。除光強(qiáng)外，高光的波動(dòng)頻率和持續(xù)時(shí)間也是光環(huán)境的重要特征?？紤]到光合作用對(duì)波動(dòng)頻率和強(qiáng)光持續(xù)時(shí)間的響應(yīng)不同，為了揭示其對(duì)產(chǎn)量形成的影響機(jī)制，研究人員進(jìn)行了進(jìn)一步的模擬實(shí)驗(yàn)。

圖4光強(qiáng)波動(dòng)對(duì)玉米葉片形態(tài)、氣體交換和葉綠素a熒光猝滅的影響。

　　FL 1/300 min，玉米幼苗交替暴露于強(qiáng)光（1600μmol m^?2s^?1）300分鐘，然后暴露于弱光（50μmol m^?2s^?1）300分鐘（總共10小時(shí)）；FL 1/30 min，玉米幼苗每30分鐘交替暴露于強(qiáng)光和弱光（總共10小時(shí)）；FL 1/3 min，玉米幼苗每3分鐘交替暴露于強(qiáng)光和弱光（總共10小時(shí)）。

　　研究人員模擬了波動(dòng)頻率對(duì)光合作用的影響。結(jié)果表明，隨著光照波動(dòng)頻率的增加，葉面積和SLW變化不顯著，而凈光合速率和氣孔導(dǎo)度逐漸降低（圖4A，B，C，D）。與FL 1/300 min相比，F(xiàn)L 1/30min和FL 1/3min的光合速率分別降低了約8%和18%。與FL 1/300 min相比，F(xiàn)L 1/330 min和FL 1/3 min的調(diào)節(jié)能量耗散量子產(chǎn)率（ΦNPQ）分別增加了3%和8%（圖4E）。

圖5 強(qiáng)光持續(xù)時(shí)間對(duì)玉米葉片形態(tài)、氣體交換和葉綠素a熒光猝滅的影響。

　　HL 0 h代表弱光（200 μmol m^-2s^-1）;HL 1 h、HL 4 h和HL 8 h分別代表在弱光（200 μmol m^-2s^-1）的基礎(chǔ)上增加強(qiáng)光持續(xù)時(shí)間1 h、4 h和8 h的處理。

　　由圖4可以看出光波動(dòng)頻率對(duì)光合作用影響較小，因此研究人員推測(cè)玉米葉片的光合性能可能更多地取決于強(qiáng)光的持續(xù)時(shí)間。為了探明這一假設(shè)，在玉米植株上進(jìn)行了進(jìn)一步的模擬實(shí)驗(yàn)。研究表明，縮短強(qiáng)光持續(xù)時(shí)間會(huì)導(dǎo)致葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著下降（圖5C，D）。與HL 8 h相比，HL 4 h、HL 1 h和HL 0 h的光合速率分別下降了10%、36%和57%。因此，減少?gòu)?qiáng)光持續(xù)時(shí)間（小于4 h）會(huì)導(dǎo)致玉米葉片凈光合速率顯著下降。此外，HL 4 h、HL 1 h和HL 0 h的ΦNPQ值分別比HL 8 h低0.7%、4%和4.3%。可以看出，隨強(qiáng)光持續(xù)時(shí)間的減少，ΦNPQ下降幅度較小（圖5E）。

　　綜上所述，經(jīng)過對(duì)田間試驗(yàn)與模擬試驗(yàn)的分析，并結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)數(shù)據(jù)。本研究的結(jié)果表明，盡管光波動(dòng)頻率和強(qiáng)光持續(xù)時(shí)間都會(huì)影響玉米葉片的光合特性，但在波動(dòng)光環(huán)境下，適當(dāng)?shù)拿咳諒?qiáng)光持續(xù)時(shí)間是提高光合作用的關(guān)鍵因素。這是在田間波動(dòng)光環(huán)境下進(jìn)一步提高玉米光合生產(chǎn)力和產(chǎn)量的關(guān)鍵機(jī)制。