硝態(tài)氮提高了干旱脅迫下羊草的光保護(hù)效率

　　在全球氣候變化的背景下，很多地區(qū)正同時(shí)遭受干旱和人為引起的大氣氮沉降增加的雙重影響。干旱不僅阻礙植物對(duì)水分的吸收，導(dǎo)致光合生產(chǎn)力降低，限制植物生長(zhǎng)發(fā)育；而且還通過(guò)限制礦物氮的通量，嚴(yán)重降低了土壤養(yǎng)分尤其是土壤氮的有效性。

　　松嫩草原是典型的半干旱草原，初級(jí)生產(chǎn)力和植物功能性狀共同受到水分和氮素有效性的制約。氮是參與葉片光合活性的必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，氣候變化導(dǎo)致大氣氮沉降增加，影響了該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種羊草對(duì)氮的吸收。

　　大氣氮沉降主要有兩種形式：銨態(tài)氮（NH₄⁺-N）和硝態(tài)氮（NO₃^--N）。不同形態(tài)氮對(duì)植物光保護(hù)能力的調(diào)節(jié)，以適應(yīng)干旱脅迫的研究很少。近期，吉林師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院未曉巍老師以松嫩草原優(yōu)勢(shì)種羊草為研究對(duì)象，設(shè)置了正常澆水（LD）、中度干旱（MD）和重度干旱（HD）3個(gè)干旱脅迫水平以及無(wú)氮（N0）、銨（NH₄）、硝（NO₃）和混合氮（NH₄NO₃）4個(gè)施氮方案的處理實(shí)驗(yàn)，分析了不同處理對(duì)羊草葉片中色素含量、活性氧（ROS）、光合酶活性、光系統(tǒng)活性、電子傳遞和OJIP曲線的變化，結(jié)果表明硝態(tài)氮提高了干旱脅迫下羊草的光保護(hù)效率。該研究中使用美國(guó)PP Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-3便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)和英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的Handy PEA+植物效率分析儀分別測(cè)定了羊草的光合數(shù)據(jù)和OJIP曲線及JIP-test參數(shù)。研究結(jié)果“Nitrate nitrogen enhances the efficiency of photoprotection in Leymus chinensis under drought stress”發(fā)表在Frontiers in Plant Science（IF=5.6）雜志上。干旱脅迫下，硝態(tài)氮通過(guò)維持羊草葉片較高的葉綠素含量來(lái)保證其高光合性能。分析表明，增加硝酸鹽施用量顯著提高了干旱脅迫下羊草葉片單位面積葉綠素含量(Chl_area)和單位面積氮含量(N_area) 。在所有干旱處理（LD、MD、HD）中，與N0、NH₄和NH₄NO₃相比，NO₃處理的葉片光合速率顯著提高。

　　圖1 不同氮素形態(tài)和干旱脅迫下羊草葉片葉綠素含量和光合速率的變化通過(guò)OJIP曲線和JIP-Test參數(shù)分析可知，硝態(tài)氮使得羊草葉片的光合電子傳遞鏈的每個(gè)階段都得到了保護(hù)，減輕了傷害，尤其維持了OEC狀態(tài)和PSII單元的能量連通性，進(jìn)而促進(jìn)了羊草光合作用。

圖2 不同氮素形態(tài)和干旱脅迫下羊草葉片OJIP曲線的變化

　　圖3 同氮素形態(tài)和干旱脅迫下羊草葉片葉綠素?zé)晒獾娜~片模型變化干旱脅迫引發(fā)羊草葉片活性氧(ROS)和過(guò)氧化氫(H₂O₂)的過(guò)量積累。施加不同形態(tài)的氮后顯著減少了羊草葉片中ROS和H₂O₂的積累。

圖4不同氮素形態(tài)和干旱脅迫下羊草葉片ROS和H₂O₂的變化

　　硝態(tài)氮通過(guò)促進(jìn)羊草光合機(jī)構(gòu)酶活性來(lái)減輕氧化損傷。硝態(tài)氮顯著激活AOX，消耗干旱造成的過(guò)度還原力，維持羊草葉片的電子傳遞能力，減少氧化損傷。

　　圖5不同氮素形態(tài)和干旱脅迫下羊草葉片光合機(jī)構(gòu)酶活性的變化

　　綜上所述，干旱脅迫下，硝態(tài)氮刺激了羊草葉片中的AOX途徑，這消耗了電子傳遞鏈中的多余電子，減輕了光系統(tǒng)中的光抑制，提高了葉片的光合電子傳遞速率，保證光合機(jī)構(gòu)活性的穩(wěn)定。

圖6 硝態(tài)氮對(duì)干旱脅迫下羊草葉片光合活性的影響機(jī)制