氮（N）在生態(tài)系統(tǒng)中起著至關(guān)重要的作用，是植物生長所必需的元素，氮主要以NH4+或者NO3?的形式被植物吸收。NH4+和NO3?也是大氣氮沉降的主要形式，大氣氮沉降的急劇增加可能會(huì)對(duì)氮素有效性和陸地植物的光合作用能力產(chǎn)生重大影響。不同功能類型的植物的氮素利用策略不同，植物吸收氮形態(tài)的不同反映植物對(duì)氮吸收和氮利用效率的差異。因此，探究葉片內(nèi)氮源與分配之間的協(xié)調(diào)關(guān)系對(duì)于理解植物對(duì)氮沉降的光合響應(yīng)至關(guān)重要。
草原在應(yīng)對(duì)全球氣候變化方面發(fā)揮著重要作用。羊草是一種多年生根莖草本植物，被認(rèn)為是歐亞草原東部地區(qū)的基礎(chǔ)和優(yōu)勢(shì)牧草。近期，東北師范大學(xué)草地所未曉巍通過添加不同形式N（NH4+、NO3?和NH4+/NO3?:50%/50%），研究了羊草葉片氮同化和葉片內(nèi)氮分配的影響。研究結(jié)果“Improved Utilization of Nitrate Nitrogen Through Within-Leaf Nitrogen Allocation Trade-Offs in Leymus chinensis”發(fā)表在Frontiers in Plant Science期刊雜志上。
該研究中作者使用美國PP Systems生產(chǎn)的便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)CIRAS-3獲取了基本的氣體交換參數(shù)（An、Ci、gs、E），同時(shí)通過測(cè)定A/Ci響應(yīng)曲線計(jì)算獲得最大羧化速率（Vcmax）、最大光合電子傳遞速率（Jmax）等參數(shù)。
結(jié)果發(fā)現(xiàn)，四種不同處理--N0、NH4、NO3、和NH4NO3對(duì)最大羧化速率（Vcmax）、最大光合電子傳遞速率（Jmax）和氣孔導(dǎo)度（gs）的影響是顯著不同的。NO3處理的Vcmax、Jmax和gs值均顯著高于N0、NH4和NH4NO3處理。NH4處理下的單位面積葉質(zhì)量（LMA）顯著高于N0處理，但與NO3和NH4NO3之間沒有顯著差異。N0、NH4、NO3、和NH4NO3處理對(duì)單位葉片面積氮含量（Narea）、單位葉片面積葉綠素含量（Chlarea）、凈光合速率（An）和光合氮利用效率（PNUE）均有顯著差異影響。NO3處理下的Narea顯著高于N0和NH4處理，但NO3和NH4NO3處理之間沒有顯著差異。NO3處理下的Chlarea、An、PNUE和葉片總生物量均顯著高于N0、NH4和NH4NO3處理（圖1）。
圖1 不同形式N添加對(duì)葉片的生理特征和形態(tài)性狀的影響
該研究還發(fā)現(xiàn)，NO3處理促進(jìn)了硝酸還原酶（NR）和亞硝酸鹽還原酶（NiR）活性，而NH4處理抑制了NR和NiR活性。相比之下，谷氨酰胺合成酶（GSI和GSII亞型）活性沒有受到明顯影響（圖2）。
圖2 不同形式N添加對(duì)葉片氮同化酶活性的影響
另外，NO3通過增加光合氮分配和Chlarea，顯著提高了葉片PNUE和生物量。在NO3處理下，羊草中更多的氮用于生物能和光捕獲系統(tǒng)，以增加電子傳遞。同時(shí)在NO3處理下，植物減少了細(xì)胞壁的N分配或增加了其可溶性蛋白的濃度，以平衡生長和防御。而在NH4處理中，植物光合機(jī)構(gòu)的氮分配減少，但增加了細(xì)胞壁和其他機(jī)構(gòu)的氮分配（表1、圖3和4）。
表1 不同形式N添加對(duì)氮化合物含量的影響
圖3 不同形式N添加對(duì)葉片氮分配的影響
圖4 不同形式N添加對(duì)葉片光合機(jī)構(gòu)中氮含量的影響
單位葉片面積氮含量（Narea）、光合態(tài)氮含量（NPSN）和單位葉片面積葉綠素含量（Chlarea）與光合氮利用效率（PNUE）呈顯著正相關(guān)（圖5）。
圖5 不同形式N添加對(duì)PNUE與Narea、NPSN和Chlarea關(guān)系的影響
以上研究結(jié)果全面展示了硝態(tài)氮對(duì)葉內(nèi)氮同化和分配的影響，可以幫助研究人員更好地了解羊草在氮沉降增加的情況下吸收和利用NO3?-N的機(jī)制。
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